有些昆虫，只有“女儿”才有爸爸

不管是哪种机制，肯定都是出于昆虫对环境的一种适应，这样它们才会使自己的物种更丰富，才会更容易生存下来

邹媛 · 中山大学生态学院副教授

格致论道·湾区第16期 | 2022年3月30日 广州

大家下午好，我是邹媛，来自中山大学生态学院。我主要从事昆虫生殖发育方面的遗传学研究。在演讲开始之前，我想问大家一个小问题，大家有没有思考过：为什么自己是男性或者女性吗？

我们人类有男性和女性之分，在动物界当中，哺乳动物、鸟类或者一些小小的昆虫，甚至植物也都有雌雄性之分。为什么呢？这是因为大多数生物都是通过有性生殖来繁育后代的。

有性生殖是指两种不同的性别，雌性产生卵子，雄性产生精子，卵子跟精子相结合为受精卵，一个受精卵就能够发育成为一个成体。大家都是由一个受精卵发育而来的，但为什么我们最后能够获得不同的性别呢？

不同动物的不同性别决定方式

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自古以来，人类对这个问题都非常感兴趣，最早的研究可以追溯到大约公元前300多年的亚里士多德时期。

亚里士多德（Aristotle，公元前384～前322）

《论动物的繁殖》（公元前335）

在著作《论动物的繁殖》当中，亚里士多德对动物的性别决定方式有过自己的阐述，他认为动物的性别是由雄性精液的温度所决定的：在雌性跟雄性的交配的过程中，如果雄性精液的温度高，那么将生出雄性，如果温度较低，生出来的是雌性。

虽然当时生物学不是特别发达，人们的认知也比较有限，但这种温度决定性别的观点，科学家证实确实在某些动物中存在。比如爬行动物，包括一些乌龟、海龟、蜥蜴、鳄鱼等。

这些动物都是卵生生物。雌性跟雄性交配过后，将卵产在体外，卵在环境当中孵化生成后代。那么在卵的孵化过程当中，环境的温度就能够对幼体的性别产生影响。

Lockley et al., 2021

这张图显示的就是温度跟性别决定的关系，横坐标中蓝色表示相对较低的温度，红色表示相对较高的温度。例如第一张图是海龟的性别情况，如果在低温环境下，所有海龟蛋孵出来的都是雄性，而高温环境下孵出来的都是雌性。

到19世纪末20世纪初时，现代生物学有了飞速的发展。特别是在性染色体被发现以后，我们对动物以及我们自己的性别决定方式有了较为清晰的认识。

https://www.pngsucai.com/

我们都知道，妈妈的性染色体是XX型，是两条相同的X性染色体；爸爸的性染色体是XY型，是两条不同的X和Y性染色体。妈妈只能产生一种性染色体的卵子跟爸爸的精子结合。如果是跟含有X性染色体的精子相结合的话，他们将会有一个女儿；如果是跟含有Y性染色体的精子相结合的话，他们的宝宝将会是儿子。所有的哺乳动物都是这种“XX/XY型”的性别决定方式。

后来，科学家们对不同动物的性别决定方式也进行了研究，又发现了跟哺乳动物完全相反的一种性别决定方式，将其命名为“ZZ/ZW型”。在这种方式里，妈妈是两条不同的Z和W性染色体，而爸爸是两条相同的Z性染色体。

https://learn.genetics.utah.edu/（左）

https://www.pngsucai.com/（右）

这一类型的性别决定方式主要在鸟类中，无论是天上飞的鸟类比如鹦鹉，还是我们经常吃的鸭子、鸡，它们也都有着“ZZ/ZW型”的性别决定系统。

这些昆虫中，只有女儿才有父亲

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我主要研究昆虫的性别决定方式。昆虫是数量非常庞大、物种非常丰富的一个类群，目前大约已经发现了上百万种。相比刚刚提到的鸟类，当前发现的物种数量大概是9000多。那么昆虫的性别决定方式是什么呢？这是我比较感兴趣的问题。在昆虫中，我们也发现了前面介绍的几种性别决定方式。

星天牛（上左） 伊蚊（上右）

眼斑拟花萤（下左） 红头芜菁（下右）

图片来自陈华燕

比如哺乳动物中的“XX/XY型”，其实在昆虫的鞘翅目中也有发现。鞘翅目的昆虫有坚硬的外壳，所以也被叫做甲虫。另外，经常叮咬我们的蚊子，家里飞的果蝇，它们也是“XX/XY型”。

枯叶蛾（左） 阿格斯蝴蝶（右）

图片来自陈华燕和百科

我们也发现鳞翅目昆虫的性别决定方式跟鸟类相同，是“ZZ/ZW型”。那么鳞翅目昆虫包括哪些呢？比如漂亮的蝴蝶，还有颜色比较暗淡的蛾子。除此之外，在昆虫中我们还发现了两类非常特殊的性别决定方式。

父本基因组消除型

Blackmon et al., 2017

第一种是“父本基因组消除型”，这一类昆虫是没有性染色体的。图片中n表示成体的染色体倍数，两个n表示二倍体，一个n表示单倍体。

这类昆虫非常有趣：雌性跟雄性交配后，正常情况下会产生二倍体，受精卵将发育为雌性；但如果“爸爸”提供的精子以某种形式不活跃了或者丢失了，这时受精卵就是单倍体，其中有效的染色体主要来自“妈妈”的基因，最终将发育为雄性。

介壳虫（左） 蕈蚊（右）

图片来自 WordPress, Robert Webster, Gilles San Martin 2017

拥有这种性别决定方式的类群属于比较低等的昆虫，比如介壳虫，它们身体小小的，会起白色蜡粉，通常生长在果树的枝桠上。

单双倍体性别决定

Blackmon et al., 2017

另外一类是“单双倍体性别决定”，跟“父本基因组消除型”有相似之处。在这个类群当中，也是雌性二倍体、雄性单倍体的模式。雌性跟雄性交配过后，产生的受精卵发育为雌性；但“妈妈”也可以选择不交配，单凭自己产生单倍体卵子，卵子直接发育为雄性。

蜜蜂（左） 蚂蚁（右）

图片来自陈华燕

这个类群比较常见，比如花园里飞舞的蜜蜂、地上爬的蚂蚁，还包括下文会讲到的寄生蜂。

寄生蜂的单双倍体性别决定机制

在这张寄生蜂的性别决定图中，红色的两条染色体代表“妈妈”的染色体，绿色的一条染色体代表“爸爸”的染色体。在不交配的情况下，“妈妈”产生具有一条红色染色体的卵，这个卵可以直接发育为雄性，成为“儿子”；如果“妈妈”跟“爸爸”交配以后，“爸爸”的绿色染色体跟“妈妈”红色染色体相结合，这种受精卵会发育为雌性的，也就能生出“女儿”。

这就导致在这类昆虫中，“女儿”是有“父亲”的，而“儿子”是没有“父亲”的。

通常，我们可以看雌雄是否交配和它们交配后最终产生后代的性别比例，来研究它们是否属于单双倍体性别决定机制。此外，我们还想研究这种单双倍体性别决定方式背后的分子机制。对于这类研究，我们通常关注的是“爸爸”的染色体，关注“爸爸”到底提供了什么样的遗传物质。

寄生蜂：昆虫界的“大魔王”

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接下来，我给大家介绍一下我的主要研究对象——寄生蜂。

为什么叫寄生蜂呢？因为它是一种寄生在其他生物上的蜂，它们会将自己的卵产在寄主的体表或者体内，用寄主的身体完成自己的生命周期。

Danneelset al., 2010

上面这只寄生蜂叫蝇蛹金小蜂，它正在将自己的卵产在丽蝇的蛹中。丽蝇在生活中比较常见，比如家里的生肉要是忘记放冰箱了，有可能发臭，就会有那种身上带着金属光泽的苍蝇嗡嗡地去叮咬它，并且会产卵。卵孵化过后是幼虫，然后就变成了蛹，这样就给寄生蜂的卵提供了生存环境。

可能有人会问，为什么我要选择研究这个物种呢？这与我个人的科研经历有关。我在念博士的时候，去到了荷兰格罗宁根大学，参与的课题组正在对蝇蛹金小蜂进行各种生物学研究。蝇蛹金小蜂是寄生蜂里的模式生物，就像果蝇是昆虫学研究的模式生物一样，我们对寄生蜂的生物学研究大多都是从蝇蛹金小蜂开始的，从此我便一直跟这些寄生蜂打交道了。

烟蚜茧蜂寄生蚜虫

除了蝇蛹金小蜂以外，自然界还存在着多种多样的寄生蜂。比如这张图是烟蚜茧蜂寄生蚜虫的场景，一只雌性的蚜茧蜂正在将自己的卵产在蚜虫身上。

夜蛾黑卵蜂寄生斜纹夜蛾卵

上面这张图中白色的圆球是斜纹夜蛾的卵，斜纹夜蛾是一种非常讨厌的农业害虫，这只夜蛾黑卵蜂正在将它的卵产在斜纹夜蛾的卵中。

垂叶榕金小蜂交配，有翅为雌性

在这张图片中，两只垂叶榕金小蜂正在交配，有翅膀的是雌性，没有翅膀的是雄性，它们主要是寄居在榕树的榕果里边。

跳小蜂寄生粉蚧

这张图片呈现的是跳小蜂，它正在将自己的卵产在粉蚧当中。它的性别决定方式是父本基因组消除型，也就是“爸爸”不作为，最后产生雄性的代表。

正是由于寄生蜂有这些特性，它们能不能为我们人类所用呢？假设它寄生的虫子恰好对我们人类有害，危害我们的生活生产，这样我们就可以应用这些寄生蜂，让它去消灭害虫。

图片来自NC State University

例如在牧场里，丽蝇的成虫会将自己的卵产在动物的伤口上，它们的幼虫就会啃食这些伤口，最后导致动物伤口发炎、感染，严重的时候甚至会死亡。如果将蝇蛹金小蜂引入到牧场中，蝇蛹金小蜂就会将自己的卵产在丽蝇的蛹里边，就可以达到消灭丽蝇种群的目的。

我前期的工作就是以蝇蛹金小蜂为研究对象，对它的性别决定机制进行研究。前面提到，蝇蛹金小蜂具有单双倍体性别决定的特性，是由“父亲”决定“女儿”的发育，所以关注“爸爸”的染色体是最容易的一种入手方式。

我们在“爸爸”的染色体上找到了一个基因，而那个基因正是打开“女儿”生长发育的钥匙。我们在生产中通过一些生物学手段，就可以使寄生蜂产生尽可能多的雌性，达到这种以虫治虫的作用。

最后，可能有朋友会问，你讲了昆虫当中有X/Y型、Z/W型、父本基因组消除型，还有单双倍体性别决定等，为什么昆虫的性别决定方式如此多样呢？

其实目前科学家们也没有一个统一的说法，一些科学家觉得，这可能是由于昆虫本身遗传物质的特异性，比如说不稳定，比如说它们会存在遗传物质的冲突，最终导致了新的机制的产生。

对我个人而言，不管是哪种机制，肯定都是出于昆虫对环境的一种适应，这样它们才会使自己的物种更丰富，才会更容易生存下来。至于从进化的角度来说，是什么力量推动这种新的方式产生，还需要我们更多的研究。

谢谢大家！

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